Original article

The importance of protein type and protein to carbohydrate ratio for survival and ovarian activation of caged honeybees (Apis mellifera scutellata)^*

L’importance du type de protéine et du rapport protéine-carbohydrate pour la survie et l’activité ovarienne chez des abeilles confinées (Apis mellifera scutellata)

Zur Bedeutung der Proteinquelle und des Protein/Kohlehydrat-Verhältnisses für das Überleben und die Ovaraktivität gekäfigter Honigbienen (Apis mellifera scutellata)

Department of Zoology and Entomology, University of Pretoria, Pretoria 0002, South Africa

Corresponding author: C.W.W. Pirk, cwwpirk@zoology.up.ac.za

Received: 26 February 2009
Revised: 27 May 2009
Accepted: 28 May 2009

Abstract

Pollen is the natural source of protein for bees and it is commonly assumed that a high protein content in pollen is beneficial. Investigation of the optimal nutrient ratio for honeybees was prompted by our earlier study showing surprisingly high mortality in caged honeybees fed with the protein-rich pollen of Aloe greatheadii var davyana, although field bees experience optimal growth when feeding on this pollen. We tested the effect of different protein sources and different protein:carbohydrate (P:C) ratios on the survival and ovarian activation of caged bees. Bees fed casein showed consistently higher survival than those fed royal jelly or aloe pollen, regardless of P:C ratios. They survived longer on lower P:C ratios and longest on a pure carbohydrate diet. The greatest ovarian activation was recorded for bees fed royal jelly in a 1:3 P:C ratio, showing the superior quality of royal jelly for supporting development.

Zusammenfassung

Die Hauptnahrungsquellen für Honigbienen sind Nektar, der ihnenn hauptsächlich als Kohlenhydratquelle zur Energiegewinnung dient, und Pollen, der die hauptsächliche Proteinquelle darstellt und aus dem sie ausserdem Vitamine, Mineralien und Lipide gewinnen. Proteine sind vor allem für das rasche Wachstum der Larven und den Abschluss der Entwicklung erforderlich, und junge Arbeiterinnen füttern demzufolge die Larven mit Gelée royal, eingelagertem Pollen und Honig. Trotzdem sind unsere Kenntnisse gering über die Beziehungen der Makronährstoffe in der Diet der Honigbienen und deren physiologische Effekte. Wir untersuchten hier die Hypothese, ob eine Verringerung des Protein/Kohlenhydrat-Verhältnisses (P:C-Verhältnis), z.B. bedingt durch eine relative Anreicherung der Nahrung mit Kohlenhydraten, die Überlebensrate und die Ovaraktivität junger Arbeiterinnen erhöhen könnte. Dazu hielten wir jeweils 100 Arbeiteinnen in Käfigen in einem Brutschrank unter kontrollierten Bedingungen. Wir verabreichten ihnen jeweils eine von 11 zu testenden Diäten und untersuchten über einen Zeitraum von 14 Tagen die Überlebensraten. Danach wurden alle Bienen zur Erfassung der Ovarentwicklung abgetötet. Die Wichtigkeit des Kohlenhydratgehalts für das Überleben der Bienen ist unabhängig vom verabreichten Proteintyp (Abb. 1). Bienen, die auschschliesslich Proteine erhielten, zeigten eine deutlich verkürzte Lebensdauer, ganz im Gegensatz zu solchen, die ausschlieslich Sacharose erhielten. Der Unterschied zwischen diesen beiden Kontrolldiäten ist hochsignifikant (Tab. II). Innerhalb der Bienen, die den 14-täigen Untersuchungszeitraum überlebten. zeigten diejenigen, die Gelée royale in einen 1:3 P:C-Verhältnis erhalten hatten, den höchsten Grad der Ovaraktivierung (Abb. 2), mit einem mittleren Wert von Grad 3. Innerhalb der drei getesteten Proteinquellen zeigte Casein die besten Werte in Bezug auf die Überlebensraten, und zwar bei allen jeweiligen P:C-Verhältnissen. Da Gelée royale für alle essentiellen Aminosäuren über den Minimalanforderungen liegt und da Casein diese Anforderungen ebenfalls erfüllt, ist es unwahrscheinlich, dass die Aminosäurenzusammensetzung die niedrigere Mortalität bei Caseindiäten erklären kann. Die niedrigsten Überlebensraten hatten wir für Pollen von A. greatheadii var davyana, der von Bienen gesammelt war. Dies mag daran liegen, dass sich bei den gekäfigten Bienen nicht abbaubare und/oder toxische Substsanzen im Darm ansammeln.

Unsere Ergebnisse stehen in Einklang mit denen von Human et al. (2007), denenzufolge gekäfigte Bienen, die mit Aloepollen gefüttert worden waren, eine höhere Mortalität und eine geringere Ovaraktivität zeigten als Bienen, die Sonnenblumenpollen erhalten hatten. Dies könnte auf soziale Interaktionen innerhalb der gekäfigten Bienen zurückzuführen sein. Dominante Arbeiterinnen, die ihre Ovarien aktivieren, nutzen den “sozialen Nahrungsweg” und werden von untergeordneten Arbeiterinnen gefüttert, die Pollen verdauen und Gelée royale synthetisieren. Wenn diese untergeordneten Arbeiterinnen beispielsweise zu schnell aufgund der negativen Effekte von Pollen sterben, bricht die Nahrungskette zusammen und führt im Gesamtbild zu niedrigeren Überlebens- und Ovaraktivierungsraten. In einer Feldsituation hingegen kann vermutlich der Proteinüberschuss in A. greatheadii var davyana Pollen gegenüber anderen Nahrungskompenenten durch das Vorhandensein ausreichenden Nektars verdünnt werden. Ausserdem sind unter Feldbedingungen stets genügend Arbeiterinnen vorhanden, um eventuelle Ausfälle in der Kette des “sozialen Nahrungswegs” zu kompensieren.