Original article

Honey bee stop-signal production: temporal distribution and effect of feeder crowding^*

Production d’un signal d’arrêt chez l’abeille: distribution dans le temps et effet d’un afflux de butineuses sur le nourrisseur

Produktion eines Stopsignals bei Honigbienen: zeitliche Verteilung und Einfluss eines Gedränges am Futterplatz

¹ University of California San Diego, Section of Ecology, Behavior, and Evolution, Division of Biological Sciences, La Jolla, CA 92093, USA
² UCSD, MC0116, 9500 Gilman Drive, La Jolla, CA 92093-0116, USA

Corresponding author: J.C. Nieh, jnieh@ucsd.edu

Received: 25 March 2009
Revised: 11 June 2009
Accepted: 18 June 2009

Abstract

The honey bee stop-signal may decrease recruitment by causing waggle dancers to cease dancing when food patch conditions deteriorate. However, little is known about how signaling may change during the time a signaler is inside the nest and what triggers signal production. All previous feeder studies have used crowded feeders to stimulate stop-signal production. We focused on individual foragers and found that bees returning from uncrowded feeders also produced stop-signals. The number of signals produced by these foragers was roughly proportional to the duration of their stay in the nest. Foragers significantly decreased the rate of signal production throughout their nest stay, potentially reflecting a decrease in signaling motivation with increased time inside the nest. There is a slight trend for signal pulse duration to increase and fundamental frequency to decrease throughout a signaler’s nest stay. We examined the effect of crowded feeder conditions by training 20 foragers to a feeder and following focal forager behavior before and after reducing the number of feeding spots. This manipulation increased feeding wait time from 0 s to 409.4 ± 264.3 s without significantly increasing colony nectar intake. Our treatment did not change signal production by focal foragers but significantly doubled the number of stop-signals that focal foragers received inside the nest. At least 38% of these received signals came from foragers visiting the same feeder. Thus, the colony produces stop-signals at a baseline level that can be elevated in response to crowded foraging conditions.

Zusammenfassung

Vibrationssignale spielen eine wichtige Rolle bei der Kommunikation von sozialen Insekten. Allerdings wissen wir bisher wenig über Signale, die für eine negative Rückkopplungen sorgen bzw. die Aktivitäten des Bienenvolkes verringern oder verändern. Wir untersuchten daher das Stopsignal der Honigbienen, ein kurzes pulsierendes Vibrationssignal, das innerhalb des Bienenstockes von Sammelbienen erzeugt wird. Stopsignale können die Rekrutierung weiterer Sammlerinnen verringern, wenn tanzende Bienen aufgrund überfüllter Futterplätze ihren Schwänzeltanz beenden. Damit könnte dieses Verhalten bei der Regulation der Sammeltätigkeit eine Rolle spielen. Trotzdem wissen wir nach wie vor nicht, ob die Bienen während ihres Aufenthaltes im Stock das Stopsignal durch eine Veränderung der Frequenz oder aber durch andere Parameter erzeugen. Die bisherigen Untersuchungen zu dieser Frage haben überfüllte Futterstellen verwendet, um die Abgabe von Stopsignalen bei den Bienen zu stimulieren.

Wir richteten unser Hauptaugenmerk auf individuelle Sammelbienen und stellten fest, dass auch Bienen, die von nicht überfüllten Futterplätzen zurückkehrten, Stopsignale abgaben. Diese Sammlerinnen produzierten mehr Stopsignale, wenn sie längere Zeit im Stock verbrachten und reduzierten dabei signifikant die Häufigkeit der Signalabgabe während ihres Aufenthaltes im Stock. Diese Reduzierung könnte dadurch zustande kommen, dass die Motivation der Bienen zur Signalabgabe bei zunehmender Aufenthaltsdauer im Stock abnimmt. Gleichzeitig nimmt während des Aufenthaltes einer signalgebenden Biene im Stock die Pulsdauer des Signals tendenziell zu, während die Grundfrequenz leicht abnimmt.

Wir untersuchten darüber hinaus, welchen Einfluss ein Gedränge am Futterplatz hat. Dazu dressierten wir 20 Sammelbienen zu einer Futterquelle und beobachteten das Verhalten dieser Sammelbienen bevor und nachdem wir die Anzahl der Futterstellen reduziert hatten. Dadurch erhöhten wir die Wartezeit bei der Fütterung von 0 auf 409,4 ± 264,3 s, ohne dabei den Nektareintrag des Bienenvolkes signifikant zu verändern (es gab keine Veränderung bei der Wartezeit der Sammlerinnen für die Nektarabgabe). Diese Versuchsanordnung bewirkte keine Änderungen in der Signalproduktion durch die Testbienen selbst; jedoch wurde die Anzahl der Stopsignale, die diese Testbienen innerhalb des Stockes erhielten, verdoppelt. Mindestens 38 % dieser Signale wurden von Sammlerinnen abgegeben, die dieselbe Futterquelle besucht hatten und dabei möglicherweise erfolglos waren.

Das Stopsignal könnte eine modulierende Rolle spielen und daher auch dann auf einem ,,Baseline“-Niveau vorhanden sein, wenn es wie in unserem ersten Versuch mit nicht überfüllten Futterplätzenkeine Notwendigkeit gibt, die Sammeltätigkeit zu begrenzen. Modulierende Signale werden in sehr unterschiedlichen Zusammenhängen produziert und zeichnen sich dadurch aus, dass sie die Wahrscheinlichkeit für ein bestimmtes Verhalten beim Signalempfänger in Abhängigkeit von dessen Reaktionsschwelle verändern (Hölldobler, 1999). Wir vermuten daher, dass in Abhängigkeit von der Reaktionsschwelle des Empfängers Stopsignale so lange keinen Effekt auf der Ebene des Bienenvolkes ausüben, bis der Signallevel erhöht worden ist. Ein Effekt auf der Bienenvolkebene (wie z. B. die Verdoppelung der Signale für unsere Testbienen) würde dann entstehen, wenn viele Bienen unabhängig voneinander über die Bedingungen an einer bestimmten Futterquelle Signale abgeben und Informationen erhalten; dadurch wird möglicherweise auch die Genauigkeit des Informationsaustausches erhöht.