Original article

Complex structure of pollinator-plant interaction-webs: random, nested, with gradients or modules?^*

Structure complexe des réseaux d’interactions plantes-pollinisateurs: au hasard, à emboîtements, avec gradients ou modules ?

Komplexität eines Bes- täuber-Pflanzen-Netzwerkes: zufällig, geschachtelt, mit Gradienten oder Modulen?

¹ Ecology, University of Osnabrück, Barbarastr. 13, 49069 Osnabrück, Germany
² Vegetation Ecology, Darmstadt University of Technology, Schnittspahnstraße 4, 64287 Darmstadt, Germany

Corresponding author: A. Kratochwil, Kratochwil@biologie.uni-osnabrueck.de

Received: 25 October 2008
Revised: 22 March 2009
Accepted: 7 April 2009

Abstract

We analysed the interaction web of a plant-bee pollinator community (Hymenoptera: Apidae, honeybees excluded) for two years. Based on the ordination of the incidence matrix, both webs showed coherence and clumping but no species turnover. While this may indicate a moderate set of nested subsets and sub-communities, further analysis of nestedness did not reveal uniform results. A null-model analysis of different nestedness metrics showed no evidence despite the asymmetric structure of bipartite graphs. However, further analysis revealed significant modularization within the community with connected hub species within modules and module-interlinking connector species. The web is characterized by 4–6 dominant connector plant species, representing four main flower types. The pattern depends on the year. DCA demonstrates that the connector plant species support resources for bees of different body sizes and behaviour. The pattern is characterized by modularity and the existence of specific connector plant species.

Zusammenfassung

An einem Modellökosystem konnte innerhalb eines Zeitraumes von zwei Jahren das Wildbienen-Nahrungspflanzen-Netzwerk (Hymenoptera Apoidea) analysiert werden. Die Honigbiene (Apis mellifera) blieb dabei unberücksichtigt. Folgende Methoden kamen zum Einsatz: Nested-Subset-, Gradienten- (Clements, Gleason und Tilman) und Modularitätsanalysen. Wir untersuchten das Netzwerk auf Kohärenz, Kompartimentierung und Schachtelung und kamen zu dem Ergebnis, dass unser System modularisiert und teilweise auch schwach geschachtelt ist. Geschachtelte Gemeinschaften von Höheren Pflanzen- und Wildbienenarten garantieren das Überleben seltener und spezialisierter Arten. Nach der Nested-Subset-Theorie nutzen seltene und spezialisierte Blütenbesucher weitverbreitete und auf einen großen Blütenbesucherkreis eingerichtete Pflanzenarten. Das Gleiche gilt für seltene und im Blütenbesuch spezialisierte Pflanzenarten. Weiterführende Analysen zum Nachweis von Nested-Subset-Strukturen erbrachten in der Mehrzahl den Hinweis, dass das gesamte Nahrungsnetz nicht geschachtelt ist. Der bipartite Graph belegt eine asymmetrische, teilweise geschachtelte Netzwerk-Struktur, wobei seltene Bienenarten und solche mit Präferenzen für Korbblütler (Asteraceae) und Schmetterlingsblütler (Fabaceae) die häufigeren Pflanzenarten oder solche mit einem breiten Blütenbesucherkreis nutzen. Seltene Pflanzenarten werden durch häufige, im Blütenbesuch sich generalistisch verhaltende Wildbienenarten besucht. Eine Nullmodell-Analyse erbrachte für den bipartiten Graphen des Jahres 2005 jedoch keine signifikante Schachtelung für das Gesamtsystem. Dagegen konnte ein signifikantes modularisiertes Muster festgestellt werden mit einzelnen Arten, die innerhalb eines Moduls eine hohe Konnektivität besitzen (,,hub species“), aber auch solchen, die zwischen den Modulen vermitteln (,,connector species“). In der Regel wird das Netzwerk durch 4-6 dominante Pflanzenarten charakterisiert, die die Rolle von ,,hub“ oder ,,connector species“ einnehmen. Das Muster variiert in den beiden Jahren bezüglich der Anzahl der Module und Bindungen zwischen den Arten. Die dominierenden ,,hub“- und ,,connector“-Pflanzenarten treten jedoch in beiden Jahren auf. Eine multivariate Analyse zeigt, dass die ,,hub“ und ,,connector species“ vier Haupt-Blütentypen repräsentieren. Diese Blütentypen gewährleisten, dass Wildbienenarten mit unterschiedlicher Körpergröße und unterschiedlichem Ernährungsverhalten adäquate Ressourcen nutzen können. Modularität und Anwesenheit spezifischer ,,hub“ und ,,connector species“ kennzeichnen die hier vorliegende Netzwerk-Struktur. Im Gegensatz zu theoretischen Netzwerken (zufällig, mit Gradienten, modularisiert) zeigt dieses reale Wildbienen-Nahrungspflanzen-Netzwerk einen hohen Grad an Komplexität mit Übergängen zwischen verschiedenen Netzwerk-Typen. Damit wird das Aussterben lokal seltener Bienenarten minimiert. Im Blütenbesuch spezialisierte Wildbienen-Arten kommen nur in geringen Abundanzen vor. In der überwiegenden Mehrzahl nutzen sie im Gebiet weit verbreitete, sowie arten- und individuenreiche Pflanzenfamilien (Asteraceae, Fabaceae). Das Netzwerk wird von polylektischen Bienenarten dominiert. Im Gegensatz zu Ergebnissen aus der Literatur, in denen Nestedness mit Systemstabilität in Verbindung gebracht wird, ist unser Netzwerk primär durch Modularität charakterisiert, wobei aber eine partielle Schachtelung in dieses System integriert ist.